chen2017 GxE 歐洲雲杉 因子分析 空間分析

Chen Z Q, Karlsson B, Wu H X. 2017. Patterns of additive genotype-by-environment interaction in tree height of Norway spruce in southern and central Sweden. Tree Genetics and Genomes, 13(1): 25.

摘要

在南部和中部的挪威雲杉（雲杉（L.）H. Karst。）的20個大型開放授粉後代試驗中，研究了7至13歲時測定的樹高基因型（GXE）相互作用。瑞典。使用空間調整資料和減少的動物模型的因子分析方法來探索GXE相互作用的模式。擴充套件因子分析使用三個因素捕獲了93.0％的新增GXE相互作用方差。 5月和6月的平均日溫度小於3.2 June解釋了GXE相互作用的27.8％，與第一個因素中度相關，表明春季或秋季霜凍天氣狀況可能是挪威GXE相互作用的主要驅動因素雲杉。聚類分析將20個試驗分為6組或3組。兩組集合反映了試驗（氣候）的地理位置和測試系列之間的遺傳連通性，表明需要更多的具有更好連通性的試驗來檢查目前的育種或種子區劃是否最佳。使用潛伏迴歸的家長穩定性可用於定位具有最高育種值的最佳父母，並且跨試驗高度穩定。

關鍵詞雲杉因子分析 。 MET。聚類分析 。 GXE互動

介紹

根據光周期和溫度梯度，挪威雲杉[雲杉（Karlsi）]的瑞典養殖策略將該國劃分為22個育種區（人口），每個包括50個創始人（Danell 1993）。這種多重人口戰略被認為是有效管理遺傳多樣性和適應未來氣候變化，同時保持遺傳增益。管理這麼多種群的缺點是增加了成本（Rosvall等，2011）。而且，人口分割主要依據地理氣候資料。同樣，挪威雲杉的部署也分為9個種子果園區域，以最大限度地適應和遺傳增益。
為了優化瑞典育種計劃的區域化，建議使用所有可接受的遺傳連線的瑞典挪威雲杉試驗，以尋找目前育種和種子區劃的生物學基礎。柏林等（2014）分析了17項測試系列中每項試驗的65項試驗和估計遺傳相關性，以探索基因型環境（GXE）相互作用模式。然而，沒有觀察到令人信服的GXE相互作用模式證明當前的繁殖和種子區劃。
在瑞典的挪威雲杉育種計劃中，22個種群中的每一個都使用4個站點作為測試系列的後代試驗。這些試驗通常與遺傳條目相關聯。然而，測試系列之間的遺傳連通性通常較差（Johnson 2004）。在每個繁殖區內，通常使用來自相同測試系列的樹高的試驗，發現具有高遺傳相關性的低或中等的GXE相互作用。這歸因於每個測試系列中的相對較小的地理區域（Berlin et al。，2014）。將不同的測試系列組合在相鄰的育種區域中進行聯合分析是非常需要的，以探索使用生物資料對繁殖區目前劃定的有效性。
有許多傳統的方法來分析GXE相互作用並檢測模式，包括（1）方差分析（ANOVA），（2）主成分分析（PCA）和（3）線性迴歸（Freeman 1973）。這些方法並不總是足以解析具有缺失連線的複雜互動結構（Zobel等人，1988）。方差分析只能檢驗GXE的意義和GXE方差與遺傳方差的相對大小，但不能對其模式提供任何見解; PCA只考慮GXE的乘法效應。線性迴歸方法結合了加法和乘法分量。還可以從這樣的迴歸估計各種穩定性引數，以檢查基因型/家系的穩定性和測試試驗以推斷相互作用的原因（Finlay和Wilkinson 1963; McKeand等人2003; Wu and Ying 1998）。對於林業中的多個現場後代試驗，B型（Burdon 1977）之間的遺傳相關性通常使用混合線性模型估計（Baltunis等，2010）。 20世紀80年代以來，採用奇異值分解（SVD）來描述GXE模式（Gauch 1992），最初在農藝作物中使用加性主效應和乘法相互作用模型（AMMI），後來在林業中。最近，引入了使用混合模型方法（因子分析法 - FA）的因子迴歸，以探索作物中多種環境試驗的GXE模式（Burgue駉et al。2008; Fox et al。2007; Mathews et al 2007; Piepho 1998; Smith et al.2001; Smith et al。2015）將下劃線因素與GXE相互作用的原因聯絡起來。除了使用引數化方法分解GXE相互作用的線性和非線性固定和混合模型外，還有非引數方法來分析GXE，如多變數回歸樹（MRT）（Hamann等，2011）。對於具有許多性狀的線性組合的指數選擇，指數的GXE模式是每個性狀（權重）和性狀本身的相對重要性的函式（Namkoong 1985）。在林業中，多個迴歸和響應面也常用於檢測人口變異與環境梯度之間的關係，以推斷自適應變異來描述非線性GXE（Campbell和Sorensen 1978; Rehfeldt 1983; Wang et al。2010; Wu and Ying 2004）。
Cullis等人（2014）總結了FA模型在多環境試驗（MET）分析中的三個主要優點：（1）當MET增加時，不使用過多數量的方差引數來估計非結構化方差 - 協方差矩陣的能力; （2）可以使用適當的估計演算法擬合GXE效應小於滿秩方差結構;和（3）FA模型是多元迴歸和主成分分析的混合。可以很容易地使用圖形工具（如Kempton 1984），迴歸圖（Thompson et al。2003）和排列的列和列的估計遺傳相關矩陣的熱圖來解釋GXE互動的性質和程度使用聚類分析（Cullis等，2010）。
FA模型在林業MET分析中也越來越受歡迎（Costa e Silva和Graudal 2008; Costa e Silva et al。2006; Cullis et al。2014; Hardner et al。2010; Ivkovi et al。2015）。 Costa e Silva et al。 （2006）成功地使用FA模型分析了15個桉樹後代試驗的胸高度（DBH）的莖直徑。
近來，空間分析模型廣泛用於估計樹種的遺傳引數（Costa e Silva et al.2001; Dutkowski et al。2006; Fu et al。1999）。 Ye和Jayawickrama（2008）報導，空間分析通常可以增加遺傳力，提高遺傳引數估計的準確性。史密斯等人（2001）認為，使用FA模型和調整空間區域性和全域性現場趨勢將提高MET分析結果。建議的方法已被用於澳大利亞輻射鬆（Pinus radiata）和桉樹雜交（Eucalyptus camaldulensis Dehnh。XE。globulus Labill。和E. camaldulensisXE。grandis）的MET分析（Hardner et al。2010; Ivkovi et 2015年）。在20個全同胞輻射鬆後代試驗中已經探索了一個清晰的GXE模式和一些GXE模式的原因（Ivkovi等人，2015）。
在本文中，我們從總共146個挪威雲杉試驗中選出了20個相對良好的後代試驗，以探索瑞典南部和中部的GXE模式。本研究的目的是（1）在三個種子園區內的六個試驗系列中，對20個大型試驗中的20個大型試驗中估計加性遺傳變異和遺傳力遺傳度，（2）估計試驗之間的遺傳相關性，（3）剖析GXE模式在瑞典南部和中部，（4）分析這些試驗中選定的父母的穩定性。

材料和方法

現場試驗和測量

在六個測試系列中，瑞典的森林種植組織Skogfork在1986年至1996年間，在三個種子園區內種植了20個開放授粉後代試驗（圖1和表1）。試驗的詳細特徵如表1所示。在試驗系列1和2中使用了具有單樹圖的隨機完全塊設計（RCB），在另一個試驗系列中使用了具有單樹圖的完全隨機設計。這20項大型試驗由於其相對較好的親本關係而被選中。女性父母的數量從304到1389不等。樹木的高度在7〜13歲時測量。

氣候資料

這20個試驗的氣候資訊如表2所示。從氣候資料庫（http://luftweb.smhi.se/）下載了從種植年份到高度測量年份的日平均氣溫和降水量。計算了平均年降水量（MAP），平均降水生長季​​（4月至10月）（MPGS），年平均氣溫（MAT），年平均熱量（MAHT）高於5癈。為了估計低溫（與霜凍相關）對雲杉芽爆發的影響以及挪威雲杉樹木隨之而來的增長，計算出兩個氣候指數，包括5月份日平均氣溫低於3.2 of的天平均氣溫; 7月（MTMJ），9月和10月（MTSO）日平均氣溫低於1.3 of的平均天氣溫度。 MTMJ和MTSO分別代表春季和秋季的冷指數。