20世紀30年代,Boysen和Heath透過分析葉片結構與淨同化率的關係,提出了作物株型概念,明確作物生產過程中葉形和葉片數量的重要性,並進一步揭示了株型對作物生產的決定作用。隨後,Donald提出有利於提高光合效率,促進作物生長髮育以達高產的多性狀綜合的株型為理想株型。隨著有關理想株型的相關研究與報導大量湧現,多種理想株型育種模式並存,這一概念逐步完善,形態特徵也日漸明確。總體而言,理想 株型主要透過改變株高、葉片和穗型等形態特徵改良水稻植株的空間佈局,各農藝性狀形成最佳組合,群體光合效率最大化,進而使作物在生長髮育過程中充分利用光能,最終獲得更高的生物產量。
水稻理想株型的發展
近年來,國內外水稻栽培學家和育種學家對“理想株型”開展了較多研究。例如,日本松島省三提出“理想株型模式”,黃耀祥等報導了水稻生長的“半矮稈叢生快長超高產株型模式”,國際水稻研究所(IRRI)提出培育“超級稻”,後稱“新株型”育種計劃。此後,理想株型研究快速發展,“少櫱大穗模式”“超級稻形態模式”等在水稻生產上發揮了重要作用,推動水稻產量逐年提高,尤其是理想株型與優勢利用相結合的組配技術路線,奠定了水稻超高產育種的理論基礎。例如,雲南高原粳稻區於2001年、2004年和2005年連續創水稻畝產高產世界紀錄,2021 年河北創19901.55 kg·hm-2的水稻高產世界紀錄。
育種實踐證明,在常規稻中匯入控制水稻株型的基因是提高水稻產量潛力的最有效措施之一。據報導,“綠色革命基因”Semidwarf-1(Sd-1)的應用顯著降低水稻株高,減少倒伏風險,為水稻增產做出了重大貢獻。Monoculm1(MOC1)基因可透過調控分櫱數量和角度使水稻增產,Gnla基因能夠增加穗粒數進而提高水稻產量。隨著DNA測序技術的發展和智慧設計育種的產生及應用,我國在水稻基因組學研究方面取得了重大突破並引領世界發展。截至目前,粳稻和秈稻亞種的基因組已被完全測序,株型相關基因Prog7、Rice plant architecture Domestication(RPAD)、Tiller inclined growth 1(TIG1)等已被成功克隆,為利用株型基因提高水稻產量提供了優質基因資源。
水稻理想株型的遺傳與調控研究
株高、葉片性狀和穗部性狀是水稻理想株型的主要決定因素,也是水稻理想株型育種及栽培研究的熱點,近年來國內外對相關性狀的遺傳基礎、QTL定位、基因挖掘及分子、激素調控機理開展了大量研究並取得了顯著進展。
鑑定出株高相關QTL 1000多個。定位到水稻葉片QTL 500多個。定位到水稻穗部QTL 400多個,涵蓋一次枝梗數、二次枝梗 數、有效穗、穗長、著粒密度等性狀。
水稻株型的主要激素調控機制
眾多研究結果表明,赤黴素(GAs)、油菜內酯(BRs)和獨腳金內酯(SLs)3種激素在調控水稻株型生長方面發揮著重要作用,大多數株型基因參與調控這3種激素的合成代謝或訊號轉導過程。
水稻理想株型基因的克隆與功能研究
目前,已克隆的株型基因超過20個。控制水稻穗部分櫱的基因有RPAD、TAC1、TIG1 等;影響水稻葉片寬度的基因如WL1水稻相關的株高基因有GS6.1、NAL1 等;正調控小穗分生組織的基因如MFS4;協同調控水稻株高和葉片形態的多效基因有NAL11、TUD1 等。
調控分櫱角的TAC1 基因已應用於分子育種,育成秈稻TAC1系;利用SB1 基因育成多胚水稻品系;利用葉夾角基因ILA1 育成“嘉優中科”系列理想株型水稻品種。
展望
規模化從水稻種質特別是特色稻種資源中挖掘新的水稻株型QTL/基因是水稻理想株型的遺傳與育種研究的重點內容。協同調控株高、葉片形態和穗部性狀多效水稻株型QTL,是水稻理想株型育種的重要研究方向。
矮稈基因突變體的創制和篩選是理想株型育種的有效方法。建議在今後的水稻葉片形態改良研究中,構建遺傳群體分離更多的葉形調控QTL/基因,闡明葉形基因之間的相互關係及其調控網路,進而採用雙突變、回覆突變等方法解析水稻葉片形態建成機制。
理想株型的分子調控與雜種優勢等有機結合,形態改良與機能特性兼顧,是超級稻育種的必由之路,而“大穗型的理想株型水稻”和“直立大穗型超級稻”是水稻分子設計育種的發展目標。
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陳溫福院士團隊:水稻株型生理生態與遺傳基礎研究進展