生物力學考前補天 (╥_╥)

簡答題

能量貨幣

(1) 細胞中的“能量貨幣”有哪幾種主要形式？最常見的“能量貨幣”是什麼？

1. 磷酸根所攜帶的能量(類似的有鳥苷三磷酸GTP等)。
2. NADH(或其類似物NADPH)：可轉移的高能電子形式攜帶的還原電位(“氧化自己，還原別人”；轉移兩個電子來還原被氧化的有機化合物；失去電子時被氧化，氧化反應通常是自發的)。
3. 離子梯度以類似於電池的方式來儲存能量。

最常見的“能量貨幣”是腺苷三磷酸（ATP），細胞透過水解ATP釋放能量用於驅動各種生物化學反應。

常用單位

(2) 細胞的物理生物學常用單位（時間、空間、力、能量的常用單位）

數量估計

(3) 一個典型細胞（以大腸桿菌為例），球蛋白、膜蛋白、核糖體的數目大概是多少？

大腸桿菌中大部分的蛋白質是球蛋白。雖然具體的數量可能會根據不同條件有所不同，但一個典型的大腸桿菌細胞包含約幾百萬個球蛋白分子。大腸桿菌細胞膜中大約包含1000種不同型別的膜蛋白。每種膜蛋白的分子數量可以從數百到數萬不等，整體上膜蛋白的數量可能在幾十萬到幾百萬之間。在快速生長的條件下，一個大腸桿菌細胞包含大約20000個核糖體。

病毒入侵細胞

(4) 病毒入侵細胞有哪幾種典型方式？新冠病毒如何入侵人類細胞？試簡述之

常見病毒及其侵入細胞的三種典型方式：內吞、注射、膜融合

新冠病毒入侵人體細胞的過程：在入侵的那一刻，新冠病毒與受體結合，並與細胞膜發生了膜融合。

熱力學第二定律

(5) 熱力學第二定律有多種表述，試寫出任意兩種，並簡述熱力學第二定律與熱力學第一定律的區別。

開爾文表述(1851年)：不可能從單一熱源吸熱使之完全變為有用功而不產生其它影響。

克勞修斯表述(1850年)：不可能把熱從低溫物體傳到高溫物體而不產生其它影響。

第一定律強調了“熱”與“功”作為能量轉化不同形式的等價性；第二定律揭示了“熱功轉化”的不等價性。第二定律的核心是自然界一切熱現象都是不可逆的。

平衡態統計力學

(6) 簡述平衡態統計力學的核心任務和基本假設。

平衡態統計力學的核心任務：

• 尋找熱平衡系統微觀態的機率分佈(對於給定約束條件)
• 由此給出宏觀熱力學量的微觀解釋
• 並給出各宏觀量之間的定量關係(即熱力學關係)

例如，對於理想氣體，可給出狀態方程，內能與熵、體積、粒子數之間的關係(熱力學第一定律)，等等。

平衡態統計物理的基本假設是Boltzmann等機率假說：孤立系統的所有微觀狀態以等機率的方式出現。

孤立系統是與外界無物質、能量交換的體系。一般認為這樣的系統最終必然演化到熱平衡狀態，具有確定的能量(內能)、體積、溫度等。特別的，這個熱平衡態就是熵最大的狀態(按照熱力學第二定律)。Boltzmann指出了“等機率”與“熵最大”之間的等價關係。

(7) 寫出玻爾茲曼分佈的表示式（包括其成立條件），並簡述其物理意義。

\[P_i=\mathrm{e}^{-\beta E_i}/Z \]

其中：

• \(P_i\) 是系統處於第 \(i\) 個微觀狀態的機率。
• \(E_i\) 是第 \(i\) 個微觀狀態的能量。
• \(Z\) 是配分函式，定義為所有可能狀態的配分之和。

\[\beta=1/k_{B}T \]

\[Z=\sum_{i=1}^{N}\mathrm{e}^{-\beta E_{i}} \]

成立條件：

1. 熱平衡狀態：系統必須處於熱平衡狀態，即系統與其環境處於熱力學平衡，沒有淨的能量交換。
2. 經典統計力學假設：系統中的粒子遵循經典統計力學假設，適用於大多數經典系統或在高溫下的量子系統。
3. 獨立粒子近似：粒子之間的相互作用可以忽略，或者其效應可以透過有效勢能來處理。

物理意義：

1. 機率與能量的關係：玻爾茲曼分佈表明，系統處於某一能量狀態的機率與該狀態的能量呈指數關係。能量越高，狀態的機率越低；能量越低，狀態的機率越高。
2. 熱力學平衡：在熱力學平衡下，系統在各能級間的分佈只取決於這些能級的能量和系統的溫度。溫度越高，系統在高能量狀態的機率增大；溫度越低，系統趨向於處於低能量狀態。
3. 宏觀觀測：玻爾茲曼分佈是宏觀物理量（如內能、自由能等）與微觀狀態聯絡的橋樑，透過配分函式可以計算系統的各種熱力學性質。

(8) 寫出配分函式表示式，並從數學和物理兩方面簡述配分函式的意義。

\[Z=\sum_{i=1}^{N}\mathrm{e}^{-\beta E_{i}} \]

數學意義：

1. 歸一化因子：配分函式 是機率分佈的歸一化因子，確保所有可能狀態的機率之和等於1。
2. 生成函式：配分函式是系統中各種熱力學量的生成函式。透過對配分函式的不同操作，可以匯出系統的內能、自由能、熵、壓強等熱力學量。例如，系統的自由能可以表示為 \(F = -k_B T \ln Z\) 。
3. 統計求和：配分函式是對系統所有可能微觀狀態的統計權重的求和，是系統所有可能狀態的綜合描述。

物理意義：

1. 能量狀態的權重：配分函式體現了不同能量狀態在熱平衡下的權重。能量較低的狀態對配分函式的貢獻較大，能量較高的狀態貢獻較小。這反映了系統在熱平衡狀態下更可能處於低能量狀態。
2. 熱力學量的計算：配分函式是連線微觀狀態和宏觀熱力學量的橋樑。透過配分函式可以計算系統的內能 \(U = -\frac{\partial \ln Z}{\partial \beta} = k_B T^2 \frac{\partial \ln Z}{\partial T}\) 。
3. 系統的熱力學行為：配分函式包含了系統在不同溫度和能量狀態下的熱力學資訊。它反映了系統在不同條件下的分佈特性和能量交換規律。例如，透過計算配分函式在不同溫度下的變化，可以預測系統的相變行為。

熱漲落能量

(9) 熱漲落能量是多少？為什麼選其作為熱漲落的能量？

\[1 k_{B}T=4.1 \mathrm{pN\cdot nm}=4.1\times 10^{-21} \mathrm{J} \]

熱漲落能量，通常表示為 \(k_B T\) ，是物理學中一個重要概念，用於描述在熱力學平衡下，由於熱運動導致的系統能量的微小波動。

被選擇作為熱漲落的能量的原因：

• 在平衡狀態下，系統的能量分佈服從玻爾茲曼分佈，而 \(k_B T\) 是這個分佈中的自然能量單位，反映了溫度對系統微觀狀態的影響。
• 在奈米尺度(恰好是細胞中的高分子的尺度)，\(k_B T\) 與電荷重排、成鍵和分子重排等性質相關的確定效能量是可比擬的；這與在熟悉的釐米或米的尺度上確定性力占主導地位的情況不同。

自由能

(10) 寫出吉布斯自由能的表示式，並簡述其物理意義。

\[G=U-TS+pV \]

1. 自發過程的判據：吉布斯自由能在恆溫恆壓條件下用於判斷化學反應和物理過程的自發性。如果在過程中的吉布斯自由能減少，即 \(\Delta G < 0\)，則過程是自發的。這意味著系統在達到平衡狀態時，自由能最小。
2. 化學平衡：在化學反應中，吉布斯自由能的變化與反應進行的方向和程度密切相關。對於一個化學反應，若 \(\Delta G = 0\)，反應達到平衡狀態，此時反應物和生成物的濃度保持不變。
3. 最大非體積功：吉布斯自由能還表示在恆溫恆壓下系統所能提供的最大非體積功。例如，在生物系統中，ATP水解所釋放的能量部分被用於驅動細胞內的各種非體積功，如機械運動和主動運輸。
4. 熱力學勢：吉布斯自由能是一個熱力學勢，它綜合了系統的內能、體積和熵等因素，便於分析恆溫恆壓條件下的熱力學過程。透過吉布斯自由能，可以方便地計算系統的平衡狀態和相變條件。

細胞力學

• 生物力學的一個前沿領域；
• 細胞在力學載荷作用下細胞膜、細胞骨架的變形、粘彈性、粘附力等力學效能研究；
• 力學因素對細胞生長、發育、成熟、增殖、衰老和死亡等的影響及其機制研究；
• 關注人體各類細胞，尤其是與血液迴圈系統、人體支撐運動系統、消化系統等有關的細胞。

血流動力學

應用流體力學的理論和方法研究血液沿血管迴圈流動的原因、條件、狀態以及各種影響因素，以闡明血液流動的規律、生理意義及與疾病的關係。

• 血液在心血管系統中流動的力學，研究血流量、血流阻力、血壓以及它們之間的相互關係；
• 血液是一種流體，因此血流動力學基本原理與一般流體力學的原理相同；
• 血細胞及血管彈性影響，血流動力學具有一般流體力學的共性，又有其自身的特點；
• 血流動力學檢查，包括血液比粘度(血比粘度、血漿比粘度、全血比粘度)、紅細胞電泳、紅細胞沉降率、纖溶系統功能等。
• 血液在心血管系統中流動的力學，研究血流量、血流阻力、血壓以及它們之間的相互關係；

\[Q=\frac{(P_1-P_2)}R \qquad R=\frac{8\eta L}{\pi r^4} \]

在正常生理範圍內，生理流動大部為層流。心臟射血時，主動脈瓣口峰值雷諾數高達5000-120000，然而除了在射血峰期可以觀測到一些湍流斑外，沒有觀測到持續的測量。

在病理條件下，在呼吸道和主動脈裡都可以觀測到湍流。人工心瓣後的流動就是湍流。
研究表明：主動脈瓣或血管在某一部位變窄後，其下游血管會擴張(Post stenotic
dilatation，PSD)，這時下游血管裡的壓力比上游低，被稱為PSD佯謬。本質在於狹窄部下游流動區域性湍流、阻力劇增，這將導致惡性迴圈。

影響血流阻力的主要因素

血流阻力與血管長度和血液粘滯度成正比，與血管半徑的4次方成反比。由於血管的長度變化很小，因此血流阻力主要取決於：

• 血管口徑：口徑增大時，血流阻力降低，血流量增多；口徑縮小時，血流量減少
• 血液粘滯度：受紅細胞壓積(數目多，粘度高)，血流切率(切率小粘度高)，溫度等影響

細胞力學表徵手段及典型應用

單細胞力學效能檢測技術

• 原子力顯微鏡技術（Atomic Force Microscopy, AFM）
  原子力顯微鏡技術是一種高解析度的掃描探針顯微鏡技術，透過探針與樣品表面的相互作用來測量細胞表面的力學特性。AFM可以精確測量細胞膜的硬度、彈性和粘附力等力學引數，廣泛應用於細胞力學研究​​。

• 光鑷與光學拉伸（Optical Tweezers and Stretching）
  光鑷利用鐳射束對微小顆粒（如細胞或分子）施加力，透過捕獲和操控這些顆粒來研究其力學效能。光鑷技術常用於研究DNA與蛋白質分子的相互作用以及細胞膜的拉伸性質​​。

• 微吸管技術（Micropipette Aspiration）
  微吸管技術透過使用微小的玻璃管吸附細胞部分割槽域，施加一定的負壓來測量細胞膜的彈性和粘彈性性質。這種技術可以測量細胞膜的表面張力和麵積膨脹模量，適用於研究細胞在不同力學條件下的響應​​。

• 微流控技術（Microfluidics）
  微流控技術透過在微米尺度的流道中操控流體，來測量單細胞的力學效能。利用微流控裝置，可以實現高通量、低樣品消耗和精確控制的細胞力學測量。該技術廣泛應用於研究細胞的變形、遷移和力學特性​​。

• 細胞過孔技術

• 細胞拉伸流誘導變形（Cell Stretching Induced by Flow）
  該技術透過流動誘導細胞拉伸變形，研究細胞在受力狀態下的力學響應。這種方法可以模擬體內流體環境對細胞的力學刺激，廣泛應用於血管內皮細胞和其他型別細胞的力學研究​​。

• 利用聲波分離迴圈腫瘤細胞（Separation of Circulating Tumor Cells Using Acoustic Waves）
  利用聲波技術，透過聲學力場實現對迴圈腫瘤細胞的分離和捕獲。聲波分離技術具有高效、非接觸和無損傷的特點，適用於迴圈腫瘤細胞的檢測和分析​​。

細胞遷移及胞內擴散

細胞遷移是細胞在外界或內部訊號的刺激下，透過細胞骨架重組和黏附動力學變化實現的移動過程。細胞遷移在多種生物學過程中起關鍵作用，包括胚胎髮育、免疫反應、傷口癒合和癌症轉移。具體內容包括：

1. 細胞骨架重組：
   • 微絲（Actin filaments）：負責細胞邊緣的推進和收縮。
   • 微管（Microtubules）：提供方向性和支撐。
   • 中間纖維（Intermediate filaments）：提供結構穩定性。
2. 黏附動力學：
   • 黏附斑（Focal adhesions）：連線細胞骨架和細胞外基質，提供附著力和訊號傳導。
3. 細胞遷移的模式：
   • 偽足運動（Pseudopodia movement）：常見於白細胞等免疫細胞。
   • 基質依賴性運動（Matrix-dependent movement）：癌細胞在基質中的遷移。

胞內擴散是指細胞內部分子和離子的運動和分佈過程，主要分為被動擴散和主動運輸。

1. 被動擴散（Passive Diffusion）：
   • 布朗運動：懸浮在液體或氣體中的微粒進行的無規則運動。
   • 簡單擴散：分子從高濃度區域向低濃度區域的自發運動，不需要能量。
   • 協助擴散（Facilitated Diffusion）：透過膜蛋白輔助分子穿過細胞膜，同樣不需要能量。
2. 主動運輸（Active Transport）：
   • 逆濃度梯度運動：分子從低濃度區域向高濃度區域移動，需消耗能量（ATP）。
   • 例子：鈉-鉀泵（Sodium-potassium pump），透過消耗ATP將Na+排出細胞，K+輸入細胞。

為了研究胞內擴散的特性和機制，科學家們使用了一系列實驗技術：

1. 光漂白熒光恢復法（FRAP, Fluorescence Recovery After Photobleaching）：利用鐳射漂白特定區域的熒光分子，觀察熒光恢復速度來測量分子擴散速率。
2. 熒光光聯譜法（Fluorescence Correlation Spectroscopy, FCS）：透過分析熒光分子在小體積內的波動來研究其擴散行為。
3. 單粒子跟蹤法（Single Particle Tracking, SPT）：跟蹤單個分子或粒子的運動軌跡，瞭解其在細胞內的擴散路徑和速率。

計算題

熱力學

熱力學第一定律

\[dU=TdS-pdV+\mu dN+\phi dq+... \]

• \(\mu\) 化學勢，在給定條件下，體系中某組分粒子數目改變時體系內能的變化趨勢
• \(N\) 分子數

赫姆霍茲自由能

\[F=U-TS \]

吉布斯自由能

\[G=U-TS+pV \]

\[G(T,p,N)=N\mu(T,p) \]

焓(enthalpy)

\[H=U+pV \]

統計物理

\[P_i=\mathrm{e}^{-\beta E_i}/Z \]

\[\beta=1/k_{B}T \]

\[Z=\sum_{i=1}^{N}\mathrm{e}^{-\beta E_{i}} \]

玻爾茲曼熵，統計熵

\[S=k_B\ln\Omega \]

\(\Omega\) 是微觀狀態的總數

內能

\[U=\langle E\rangle=\sum_jE_je^{-\beta E_j}/Z=-\frac{\partial\ln Z}{\partial\beta} \]

熵的吉布斯表示式

\[S = -k_B \sum_i P_i \ln P_i=k_B\beta U+k_B\ln Z \]

赫姆霍茲自由能

\[F=-k_BT\ln Z \]

統計力學的簡單利用

估算浸在水中的疏水物體的介面自由能

水分子的氫原子指向四面體的頂點有6種不同的方式，這導致水分子的6種取向。如果4個最近鄰的水分子中有一個被非極性分子取代，那麼，由於失去千形成氫鍵的夥伴，可能的取向變為3個。

每個水分子的熵改變為

\[\Delta S_{\mathrm{hydrophobic}}= k_{B} \ln3 - k_{B} \ln6 =-k_{B} \ln2 \]

一個疏水分子放在水中的疏水成本

\[\Delta G_{\mathrm{hydrophobic}}(n)=nk_{B}T\ln2 \]

式中，\(n\) 是靠近非極性分子的水分子數目。

疏水分子的出現導致了單位面積上的自由能成本

\[\Delta G_{\mathrm{hydrophobic}}=\gamma_{\mathrm{hydrophobic}}A \]

10 個水分子覆蓋面積大約為 \(1 \text{nm}^2\)， 且 \(\ln2\approx0.7\)，有 \(\gamma=7 k_BT/\mathrm{nm}^2\)。

推導稀溶液中溶質化學勢公式

格子模型

總狀態數

\[W=\frac{\left(N_{H_2O}+N_s\right)!}{N_{H_2O}!N_s!} \]

斯特林近似

\[\ln N!\approx N\ln N-N \quad (N\rightarrow\infty) \]

\[\begin{aligned} S_{mix}=k_{B}\ln W & \approx-k_{B}\left[N_{{H_{2}O}}\ln\frac{N_{{H_{2}O}}}{N_{{H_{2}O}}+N_{s}}+N_{s}\ln\frac{N_{s}}{N_{{H_{2}O}}+N_{s}}\right] \\ & \approx-k_B\left(N_s\ln\frac{N_s}{N_{H_2O}}-N_s\right) \end{aligned} \]

總自由能

\[G_{tot}=\underbrace{N_{\mathrm{H_{2}O}}\mu_{\mathrm{H_{2}O}}^{0}}_{\text{水的自由能}}+\underbrace{N_{s}\varepsilon_{s}}_{\text{溶質能量}}-\underbrace{TS_{mix}}_{\text{混合熵}} \]

溶質化學勢

\[\mu_s=\left(\frac{\partial G_{tot}}{\partial N_s}\right)_{T,p}=\varepsilon_s+k_BT\ln\frac c{c_0} \]

式中，引入了符號 \(c=N_{s}/V_{\mathrm{box}}\) 和 \(c_0=N_\mathrm{H_2O}/V_{\mathrm{box}}\) 用濃度變數代替了粒子數變數。

化學勢更一般地寫成

\[\mu_{i}=\mu_{i0}+k_{B}T\mathrm{ln}\frac{c_{i}}{c_{i0}} \]

下標 0 指的是某些方便的參考態。

兩態系統

態變數 \(\sigma_{S}\) 來表示是否具有活性，\(\sigma_{P}\) 刻畫蛋白質磷酸化的狀態。

\[G(\sigma_{P},\sigma_{S})=[1-\sigma_{P}]((1-\sigma_{S})0+\sigma_{S}\varepsilon)+\sigma_{P}[(1-\sigma_{S})(-I_{2})+\sigma_{S}(\varepsilon-I_{1})] \]

隨機行走模型

回轉半徑

\[R_G=\sqrt{\frac{L_{tot} \xi_p}{3}} \]

• \(L_{tot}=Na\) DNA的總長度
• \(\xi_p\) 持續長度(駐留長度)

\[\langle R^{2}\rangle=La\approx 2L\xi_{p} \]

形成環的可能性 \(p_0\propto N^{-1/2}\) (1D)，\(\propto N^{-3/2}\) (3D)

首末端長度與外力的關係

自由能 \(G(L)\) 與伸長 \(L=(n_r-n_l)a\) 的函式關係

\[G(L)=-k_{B}T\ln W(L;L_{tot}) \]

式中 \(W(L;L_{tot})\) 是分子伸長為 \(L\) 時的構型數。

受外力 \(f\) 作用下

\[f=-\frac{\partial G}{\partial L} \]

分子兩端的相對伸長

\[z=\frac{\langle L\rangle}{L_{tot}}=\tanh\frac{fa}{k_{B}T} \]

小力極限情形 \(fa\ll k_{B}T\)

\[\langle L\rangle=\frac{L_{tot}a}{k_{B}T}f \]

鹽溶液的靜電學

像蛋白質和核糖核酸這樣的帶電高分子在鹽溶液中會建立起遮蔽雲，以至於它們的總電荷會被中和。離子的能量與熵的競爭關係決定了遮蔽雲的厚度。

為了定量地研究離子電荷密度，首先考慮一種簡單情況，即溶液中的帶電物體是一個均勻帶負電的膜，如圖所示，其電荷面密度為 \(\sigma\)，單位為 \(\mathrm{C/m^2}\)。

溶液中離子的數密度由玻爾茲曼公式給出

\[c_{+}(x)=c_{\infty}\mathrm{e}^{-zeV(x)/k_{B}T} \]

\[c_{-}(x)=c_{\infty}\mathrm{e}^{+zeV(x)/k_{B}T} \]

總電荷密度

\[\rho(x)=zec_{+}(x)-zec_{-}(x) \]

泊松方程

\[\frac{\mathrm{d}^{2}V(x)}{\mathrm{d}x^{2}}=-\frac{\rho(x)}{\varepsilon_{r}\varepsilon_{0}} \]

推得遮蔽離子的分佈，泊松-玻爾茲曼方程

\[\frac{\mathrm{d}^{2}V(x)}{\mathrm{d}x^{2}}=\frac{zec_{\infty}}{\varepsilon_{r}\varepsilon_{0}}\left(\mathrm{e}^{zeV(x)/k_{B}T}-\mathrm{e}^{-zeV(x)/k_{B}T}\right) \]

線性近似，得到了描述平面帶電體的休克爾方程

\[\frac{\mathrm{d}^{2}V(x)}{\mathrm{d}x^{2}}=\frac{2z^{2}e^{2}c_{\infty}}{\varepsilon_{r}\varepsilon_{0}k_{B}T}V(x) \]

\[E_{x}(0)=\frac{\sigma}{\varepsilon_{0}\varepsilon_{r}}=\left.-\frac{\mathrm{d}V(x)}{\mathrm{d}x}\right|_{x=0} \]

解得

\[V(x)=\frac{\sigma\lambda_{D}}{\varepsilon_{r}\varepsilon_{0}}\mathrm{e}^{-x/\lambda_{D}} \]

\[\rho(x)=-\frac{\sigma}{\lambda_{D}}\mathrm{e}^{-x/\lambda_{D}} \]

Debye 長度

\[\lambda_{D}=\sqrt{\frac{\varepsilon_{r}\varepsilon_{0}k_{B}T}{2z^{2}e^{2}c_{\infty}}} \]

生物系統的梁理論

長為 \(L\) 的梁彎成半徑 \(R\) 的圓弧的彎曲能

\[E_{\mathrm{bend}}=\frac{EI}{2}\int_{0}^{L}\left|\frac{\mathrm{d}\mathbf{t}}{\mathrm{d}s}\right|^{2}\mathrm{d}s=\frac{EIL}{2R^{2}} \]

• \(\mathbf{t}(s)\) 輪廓線上距離 \(s\) 處的切向量
• 曲率 \(k(s)=\dfrac1{R(s)}=\left|\dfrac{\mathrm{d}\mathbf{t}}{\mathrm{d}s}\right|\)

\[g(s)=\langle t(0)\cdot t(s)\rangle=\langle cos\theta\rangle =e^{-s/\xi_{p}} \]

駐留長度度量了自由能中熵的貢獻(傾向於打亂聚合物的方向)和彎曲消耗的能量之間的競爭。

\[Z=\int_{0}^{2\pi}\mathrm{d}\phi\int_{0}^{\pi}\mathrm{d}\theta\sin\theta\mathrm{e}^{-(EI/2k_{B}Ts)\theta^{2}} \]

\[\langle\theta^{2}\rangle=\frac{1}{Z}\int_{0}^{2\pi}\mathrm{d}\phi\int_{0}^{\pi}\mathrm{d}\theta\sin\theta\theta^{2}\mathrm{e}^{-(EI/2k_{B}Ts)\theta^{2}} \]

對於小角度，\(\sin\theta\approx\theta\) ，利用變數代換 \(u=(EI/2k_BTs)\theta^2\)

\[Z=\frac{2\pi k_{B}Ts}{EI}\int_{0}^{\infty}\mathrm{d}u\mathrm{e}^{-u}=\frac{2\pi k_{B}Ts}{EI} \]

\[\langle\theta^{2}\rangle=\frac{1}{Z}\left(-\frac{2k_{B}Ts}{I}\frac{\partial Z}{\partial E}\right)=-\frac{2k_{B}Ts}{I}\frac{\partial\ln Z}{\partial E}=\frac{2k_{B}Ts}{EI} \]

\[g(s)\approx 1-\frac{1}{2}\langle\theta^{2}\rangle=1-\frac{k_{B}T}{EI}s \]

\[\xi_{p}=\frac{EI}{k_{B}T} \]

分子馬達的動力學

布朗棘輪的形式之一如圖所示。長度為 \(\delta\) 的單體構成的聚合物在細胞膜之類的障礙物附近生位。當熱漲落引起的聚合物與障礙物之間的間隙大於 \(\delta\) 時，單體就能結合並聚合在末端，因而有效地將障礙物往前推。

聚合單體不斷在纖維的前端聚合可以看做一個隨機擴散過程。對於一個穩定的聚合過程，則滿足穩定擴散方程

\[\frac{\partial^2p}{\partial x^2}=0 \]

\[\int_0^\delta p\mathrm{~d}x=1 \qquad p(\delta)=0 \]

\[p(x)=-\frac{2}{\delta^2}x+\frac{2}{\delta} \]

聚合單體的流量

\[j_0=-D\frac{\partial p}{\partial x}=\frac{2D}{\delta^2} \]

首次透過時間則是該值的倒數，\(\tau_1=\delta^2/2D\) 。細絲聚合速率

\[\nu=\frac{\delta}{\tau_{1}}=\frac{2D}{\delta} \]

分子鍵理論模型

已知：分子鍵的解離機率為

\[p(t)=k(t)\exp\Bigg(-\int\limits_{0}^{t}k(t')\mathrm{~d}t'\Bigg) \]

其中 \(k(t)\) 為解離速率。分子鍵的壽命為

\[T=\int\limits_{0}^{\infty}tp(t)\mathrm{~d}t=\int\limits_{0}^{\infty}tk(t)\exp\biggl(-\int\limits_{0}^{t}k(t')\mathrm{~d}t'\biggr)\mathrm{~d}t \]

分子鍵受到外力 \(F(t) = rt= k_{LR}\nu t\) 作用時，\(k= k_0\exp \left ( \dfrac {rt}{F_b}\right )\)

求解：分子鍵最可幾斷裂力(most probable rupture force)

使用歸一化時間 \(\tau=k_0 t\)

\[k(t)\mathrm{~d}t=k(\tau)\mathrm{~d}\tau \]

\[k(\tau)=\exp\biggl(\frac{r\tau}{k_{0}F_{b}}\biggr)=e^{\mu\tau} \]

\[\mu=\frac{r}{k_{0}F_{b}} \]

則有

\[p(\tau)=\exp\left(\mu\tau+\frac{1}{\mu}\left(1-e^{\mu\tau}\right)\right) \]

分子鍵最可幾斷裂時間 \(\dfrac{\mathrm{d}p(\tau^*)}{\mathrm{d}\tau}=0\)

\[\tau^*=\frac{\ln\mu}\mu \]

若 \(\mu<1\) ，\(\tau^*<0\) ，最可幾斷裂時間在載入開始

若 \(\mu>1\) ，\(\tau^*>0\) ，最可幾斷裂力為

\[F^*=rt^*=\frac{r}{k_0}\tau^*=\frac{r}{k_0\mu}\ln\mu=F_b\ln\biggl(\frac{r}{k_0F_b}\biggr) \]

細胞膜力學分析，微吸管技術

拉普拉斯-楊定律可給出囊泡內外壓差

\[\Delta p_{out}=\frac{2\tau}{R_v} \]

囊泡內的壓強和微吸管內的壓強之差

\[\Delta p_{in}=\frac{2\tau}{R_l} \]

\[\tau=\frac{\Delta p}{2}\frac{R_l}{1-(R_l/R_{\mathrm{v}})} \]

測量面積拉伸模量 \(K_a\)

利用面積應變和張力之間關係：

\[\tau=K_a\frac{\Delta a}{a_0} \]

帶帽柱面面積和參考面積為

\[\Delta a=2\pi R_ll+2\pi R_l^2 \]

\[a_0=4\pi R_v^2 \]

\[\frac{\Delta a}{a_0}=\frac{R_l^2(1+l/R_l)}{2R_v^2} \]

胞內的擴散和輸運

以擴散時間度量生物距離

\[\boxed{t\approx\frac{L^2}D} \]